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Capitolo 7 La fotosintesi 0
[object Object],[object Object],Introduzione alla fotosintesi “ Fotosintesi ”  ( phô   dal greco  = "luce") ad indicare che la produzione di sostanze organiche ha luogo  in presenza di luce. 7.1 Gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori di sostanze alimentari
[object Object],0 Figure 7.1A–D
Rete alimentare
ORGANISMI VIVENTI ED ENERGIA
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
Livelli trofici sulla terra ferma
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],Joseph Priestley (1733 - 1803)
[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Jan Ingenhousz  (1730–1799)
[object Object]
[object Object],[object Object]
1. cuticola è una sostanza che ricopre l'epidermide  Mesofillo  Epidermide  4. Stomi: regolano lo scambio di gas per la respirazione e la fotosintesi clorofilliana. Le cellule di guardia, sono in grado di aprire,  o chiudere l'apertura stomatica  5. Nervatura: serve per il trasporto della linfa grezza ( xilema di colore rosso) e della linfa elaborata ( floema di colore viola) all'interno della foglia.  Tessuto lacunoso  Le cellule di questo tessuto a palizzata contengono un grande numero di cloroplasti utilizzati per la fotosintesi, clorofilliana
 
Quando le cellule si rigonfiano tendono ad allontanarsi l'una dall'altra, aprendo la rima stomatica; quando collassano la rima si chiude, impedendo all'aria esterna e ai gas contenuti negli spazi intercellulari della foglia di circolare liberamente. E’ così che le foglie  possono prendere l'anidride carbonica dall'aria e rilasciare ossigeno e regolare la traspirazione . Nelle giornate molto calde, in cui la pianta rischierebbe di perdere molta della sua acqua circolante sotto forma di vapore acqueo, gli stomi si chiudono, bloccando l'eccessiva evaporazione e salvando la pianta dell'appassimento. Ogni stoma è costituito da un'apertura (la " rima stomatica ") contornata da due cellule reniformi (le cosiddette " cellule di guardia ") in grado di aumentare o diminuire il loro stato di  turgore .
Figura 7.2 Localizzazione  e  struttura dei cloroplasti: ,[object Object],Sezione trasversale di una foglia Foglia Cellula del mesofillo Mesofillo Nervatura Stoma CO 2 O 2 Cloroplasto Cloroplasto Grani Stroma TEM 9750   Stroma Grano Tilacoide Compartimento interno del tilacoide Membrana esterna Membrana interna Spazio intermembrana LM  2600  
[object Object],[object Object],[object Object],ossia: anidride carbonica + acqua  =  carboidrati + ossigeno
Marcando * l’ossigeno della CO 2  e dell’H 2 O si è scoperto che l’ O 2  liberato è quello dell’acqua 7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua L’ossigeno gassoso (O2) prodotto durante la fotosintesi proviene dall’ossigeno presente nelle molecole d’acqua. Figure 7.3A–C Reagenti: Prodotti: 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Marcato Esperimento 1 Esperimento 2 6 C O 2 12 H 2 O 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Non  marcato C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6  O 2 + + + + + +
[object Object],Mentre è una reazione  anabolica  la  riduzione  di un precursore biosintetico ossidato, riduzione che avviene attraverso l'accezione di elettroni e idrogeno e energia (potere riducente), che può essere ceduta dall'ossidazione del NADPH +H +  a NADP + .
[object Object],[object Object],0 Figure 7.4A, B Riduzione Ossidazione 6 O 2 6 H 2 O Riduzione Ossidazione 6 O 2 6 CO 2  6 H 2 O C 6 H 12 O 6  C 6 H 12 O 6  6 CO 2 
[object Object],[object Object],[object Object],0 ,[object Object]
[object Object],[object Object],0 Luce CO 2 H 2 O Cloroplasto REAZIONI  LUMINOSE  (nei grani) CICLO  DI CALVIN  (nello stroma) NADP + ADP + P ATP NADPH O Zucchero Elettroni Figura 7.5
Le fasi della fotosintesi ,[object Object],[object Object],0 Figura 7.6A Aumento di energia 10 –5  nm 10 –3  nm 1 nm 10 3  nm 10 6  nm 1 m 10 3  m Raggi gamma Raggi X UV Infrarossi  Microonde Onde radio Luce visibile 400 500 600 700 750 650 nm Lunghezza d’onda  della luce  (nm) 380
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
la clorofilla appare verde  perché assorbe le radiazioni nelle zone dello spettro diverse dal verde. Di conseguenza la luce verde, non assorbita, viene trasmessa (o riflessa) fino ai nostri occhi.
Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rosso-arancione.  Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie. Figura 7.6B Luce che attraversa il cloroplasto Luce  assorbita Luce riflessa Luce Cloroplasto
[object Object]
Spettri di assorbimento dei pigmenti fotosintetici
Legge di Hess
[object Object],0 Figura 7.7A Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i  fotosistemi , che assorbono l’energia luminosa che eccita gli elettroni.
 
[object Object],[object Object],[object Object],0
 
 
 
[object Object],Figura 7.7B Contenuto energetico degli elettroni Fotone Stato eccitato Calore Fotone  (fluorescenza) Stato  fondamentale Molecola di clorofilla e –
[object Object],Figura  7.7C Fotosistema Complesso  antenna Centro di  reazione Accettore primario  di elettroni e – Alla catena  di trasporto  degli elettroni Pigmenti Clorofilla  a Trasferimento di energia Fotone Membrana del tilacoide
COENZIMI ,[object Object],[object Object],7.8 Le reazioni luminose producono ATP, NADPH e O 2
Nella  fase luminosa  i pigmenti fotosintetici assorbono l'energia radiante del sole e la trasformano in energia chimica ( sotto forma di legami fosfato nelle molecole di ATP e come potere riducente nel NADPH ).  Fase luce dipendente ,[object Object],[object Object],[object Object]
Fase luce dipendente ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object]
Il Fotosistema I Jordan et al., Nature, 411 (2001) 909-917 Il Fotosistema II
[object Object],Figura  7.8 ,[object Object],Compatimento  interno  del tilacoide Fotone Stroma Membrana del tolacoide 1 Fotosistema  II e – P680 2 H 2 O 1 2 + 2 O 2 H + 3 ATP Catena di trasporto degli elettroni Fornisce energia per la sintesi di 4 Fotosistema  I Fotone P700 e – 5 + NADP + H + NADPH 6
plastochinone plastociania ,[object Object],[object Object],[object Object]
 
[object Object],[object Object],[object Object]
La chemiosmosi ,[object Object]
[object Object],Figura 7.9 Cloroplasto Stroma  (bassa concentrazione di H + ) Luce Luce NADP + + H + NADPH H + H + H + H + ATP P ADP + Membrana  del tilacoide H 2 O 1 2 O 2 2 H + H + H + H + H + H + H + H + H + H + H + Fotosistema  II Catena  di trasporto  degli elettroni Fotosistema  I ATP sintetasi Compartimento del tilacoide (concentrazione elevata di H + ) +
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object]
Nella fase oscura  l'ATP  e il  NADPH , formati nella prima fase, riducono l'anidride carbonica utilizzandola per  sintetizzare i carboidrati. 7.10   Ciclo di Calvin fosfogliceraldeide   Glucosio e altri composti ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Entrano: CO 2 ATP NADPH CICLO DI  CALVIN G3P Esce :
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],1
Figura  7.10B CICLO DI  CALVIN 3 3 P CO 2 Entra: In una reazione catalizzata  dall’enzima rubisco  vengono fissate 3 molecole di CO 2 P 6 P RudP 3-PGA G3P 6 P 6 ATP 6 ADP + P 6 NADPH 6 NADP + Esce : 1 P G3P Glucosio e altri composti 3 3 ADP ATP 5 P G3P 1 Tappa 1: Fissazione del carbonio 2 Tappa 2: Consumo di energia e reazioni redox 3 Tappa 3: Produzione di una molecola di G3P 4 Tappa 4: Ritorno al composto di partenza RuDP
[object Object],[object Object],[object Object],Di conseguenza, è stato osservato che la Rubisco è la più abbondante proteina presente sulla Terra. ,[object Object]
[object Object],[object Object]
[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],Riasumendo si hanno:
[object Object],Fotosintesi e ambiente Figura  7.11 Luce H 2 O CO 2 NADP + Fotosistema  II Fotosistema  I CATENE  DI TRASPORTO  DEGLI ELETTRONI ADP P + RuDP CICLO DI  CALVIN (nello stroma) 3-PGA Stroma G3P NADPH ATP O 2 REAZIONI LUMINOSE CICLO DI CALVIN Zucchero Respirazione cellulare Cellulosa Amido Altri composti organici Compartimento  interno  della tilacoide Cloroplasto
[object Object],[object Object],[object Object]
[object Object],Figura 7.12A Canna da zucchero Pianta C 4   CICLO DI  CALVIN G3P CO 2 Composto 4-C CO 2 Cellule del mesofillo Cellula della guaina del fascio
Schema struttura foglia di pianta C 4
Nel ciclo C 4  vengono operate 2 fissazioni della C0 2 La prima nel mesofillo ad opera della  PEP  La seconda nelle cellule della guaina dei fasci  ad opera della  Rubisco
FISSAZIONE CO 2 viene carbossilato il fosfoenolpiruvato, con formazione di ossalacetato (C 4 ) MESOFILLO IL CICLO C4 PUO’ ESSERE SUDDIVISO IN 4 FASI ,[object Object],[object Object],[object Object],[object Object],[object Object]
TRASPORTO l’acido C 4  viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio
DECARBOSSILAZIONE l’acido C 4  viene decarbossilato, con liberazione di CO 2 , che viene fissata dalla Rubisco
TRASPORTO/RIGENERAZIONE l’acido C3 viene trasportato nelle cellule del mesofillo ed utilizzato per rigenerare il PEP
 
RISULTATO + CO 2  nei pressi della Rubisco Soppressione della  fotorespirazione
C4  2 ATP per CO 2  trasportata Calvin 3 ATP + 2 NADPH per CO 2  fissata totale 5 ATP + 2 NADPH per CO 2  fissata C4    concentrazione CO 2  contro gradiente chimico energia
Cambiamenti nella fotosintesi di C3 e C4 in funzione della [CO 2 ]  intercellulare
in condizioni di bassa fotorespirazione il ciclo C4 non è redditizio
METABOLISMO ACIDO DELLE CRASSULACEE (CAM) agave vaniglia ananas orchidea non è limitato alle Crassulacee
RIDOTTA PERDITA H 2 O C3 500 g H 2 O / g CO 2  fissata C4 400 g H 2 O / g CO 2  fissata CAM 100 g H 2 O / g CO 2  fissata
[object Object],[object Object],C4 SEPARATI SPAZIALMENTE CAM SEPARATI TEMPORALMENTE
NOTTE carbossilazione    malato (stomi aperti)   PEP  nel  vacuolo GIORNO   malato nel   decarbossilazione (stomi chiusi)     cloroplasto
 
Regolazione del metabolismo CAM Richiede che le reazioni di carbossilazione e decarbossilazione, che avvengono nello stesso compartimento, siano attive in tempi diversi Carbossilazione: attiva di notte Decarbossilazione: attiva di giorno Altrimenti Ciclo futile
Nelle piante CAM la PEP Carbosilasi esiste in due forme  Diurna: inibita da acido malico Notturna : insensibile all’acido malico Le due forme differiscono nello  stato di fosforilazione
Fosforilata attiva Defosforilata inattiva Inibita da  A. Malico Insensibile A. Malico chinasi fosfatasi Regolazione della PEP carbossilasi delle piante CAM
SINTESI DI AMIDO E SACCAROSIO triosi fosfati fotosintesi amido saccarosio principale zucchero traslocato nel floema zucchero di riserva in alcune specie carboidrato di riserva
AMIDO  -amilosio   (20%)   Solubile in acqua   catene lunghe e non ramificate   di unità di glucosio legate da   legami    1  4 amilopectina  (80%) insolubile in acqua  catene di glucosio legate da   legami    1  4 con ramificazioni   ogni 20-30 residui   (legami    1  6)
[ ] maltosio
La composizione  relativa di amilosio e amilopectina dell’amido è importante negli usi alimentari e commerciali (carta colla)  Amidi ramificati  (amido ceroso:maggior contenuto di amilopectina)  hanno una tessitura più stretta e  una resistenza maggiore degli amidi lineari
L’amido si accumula nei cloroplasti delle foglie e nei plastidi  (amiloplasti dell’endosperma di semi a riserve carboidratiche) Sia   accumula sotto forma di granuli densi e con struttura lamellare e semicristallina
la sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti la sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma
disaccaride composto da glucosio e fruttosio legame    (1  2) saccarosio
il saccarosio è uno zucchero non riducente
 
Sintesi dell’amido trioso fosfato isomerasi aldolasi esosoP isomerasi Pglucomutasi F1,6 bisfosfatasi
GLUCOSIO -1P + ATP +  ADP-GLUCOSIO + PPi (ADP Glucosio pirofosforilasi) AMIDO (n) + ADP-GLUCOSIO  AMIDO (n+1) + ADP (amido sintasi)
L’amido è sintetizzato di giorno e degradato di notte
Sintesi del saccarosio UDP-Glucosio pirofosforilasi
[object Object],CO 2 Figura 7.12B Pianta CAM Giorno CICLO DI  CALVIN G3P CO 2 Composto 4-C Notte Ananas CO 2

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5 c 2010 fotosintesi cap7

  • 1. Capitolo 7 La fotosintesi 0
  • 2.
  • 3.
  • 6.
  • 7. Livelli trofici sulla terra ferma
  • 8.
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  • 13.
  • 14. 1. cuticola è una sostanza che ricopre l'epidermide Mesofillo Epidermide 4. Stomi: regolano lo scambio di gas per la respirazione e la fotosintesi clorofilliana. Le cellule di guardia, sono in grado di aprire, o chiudere l'apertura stomatica 5. Nervatura: serve per il trasporto della linfa grezza ( xilema di colore rosso) e della linfa elaborata ( floema di colore viola) all'interno della foglia. Tessuto lacunoso Le cellule di questo tessuto a palizzata contengono un grande numero di cloroplasti utilizzati per la fotosintesi, clorofilliana
  • 15.  
  • 16. Quando le cellule si rigonfiano tendono ad allontanarsi l'una dall'altra, aprendo la rima stomatica; quando collassano la rima si chiude, impedendo all'aria esterna e ai gas contenuti negli spazi intercellulari della foglia di circolare liberamente. E’ così che le foglie possono prendere l'anidride carbonica dall'aria e rilasciare ossigeno e regolare la traspirazione . Nelle giornate molto calde, in cui la pianta rischierebbe di perdere molta della sua acqua circolante sotto forma di vapore acqueo, gli stomi si chiudono, bloccando l'eccessiva evaporazione e salvando la pianta dell'appassimento. Ogni stoma è costituito da un'apertura (la " rima stomatica ") contornata da due cellule reniformi (le cosiddette " cellule di guardia ") in grado di aumentare o diminuire il loro stato di turgore .
  • 17.
  • 18.
  • 19. Marcando * l’ossigeno della CO 2 e dell’H 2 O si è scoperto che l’ O 2 liberato è quello dell’acqua 7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua L’ossigeno gassoso (O2) prodotto durante la fotosintesi proviene dall’ossigeno presente nelle molecole d’acqua. Figure 7.3A–C Reagenti: Prodotti: 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Marcato Esperimento 1 Esperimento 2 6 C O 2 12 H 2 O 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Non marcato C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 + + + + + +
  • 20.
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  • 25.
  • 26. la clorofilla appare verde perché assorbe le radiazioni nelle zone dello spettro diverse dal verde. Di conseguenza la luce verde, non assorbita, viene trasmessa (o riflessa) fino ai nostri occhi.
  • 27. Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rosso-arancione. Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie. Figura 7.6B Luce che attraversa il cloroplasto Luce assorbita Luce riflessa Luce Cloroplasto
  • 28.
  • 29. Spettri di assorbimento dei pigmenti fotosintetici
  • 31.
  • 32.  
  • 33.
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  • 40.
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  • 42.
  • 43. Il Fotosistema I Jordan et al., Nature, 411 (2001) 909-917 Il Fotosistema II
  • 44.
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  • 53.
  • 54. Figura 7.10B CICLO DI CALVIN 3 3 P CO 2 Entra: In una reazione catalizzata dall’enzima rubisco vengono fissate 3 molecole di CO 2 P 6 P RudP 3-PGA G3P 6 P 6 ATP 6 ADP + P 6 NADPH 6 NADP + Esce : 1 P G3P Glucosio e altri composti 3 3 ADP ATP 5 P G3P 1 Tappa 1: Fissazione del carbonio 2 Tappa 2: Consumo di energia e reazioni redox 3 Tappa 3: Produzione di una molecola di G3P 4 Tappa 4: Ritorno al composto di partenza RuDP
  • 55.
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  • 60.
  • 61. Schema struttura foglia di pianta C 4
  • 62. Nel ciclo C 4 vengono operate 2 fissazioni della C0 2 La prima nel mesofillo ad opera della PEP La seconda nelle cellule della guaina dei fasci ad opera della Rubisco
  • 63.
  • 64. TRASPORTO l’acido C 4 viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio
  • 65. DECARBOSSILAZIONE l’acido C 4 viene decarbossilato, con liberazione di CO 2 , che viene fissata dalla Rubisco
  • 66. TRASPORTO/RIGENERAZIONE l’acido C3 viene trasportato nelle cellule del mesofillo ed utilizzato per rigenerare il PEP
  • 67.  
  • 68. RISULTATO + CO 2 nei pressi della Rubisco Soppressione della fotorespirazione
  • 69. C4 2 ATP per CO 2 trasportata Calvin 3 ATP + 2 NADPH per CO 2 fissata totale 5 ATP + 2 NADPH per CO 2 fissata C4  concentrazione CO 2 contro gradiente chimico energia
  • 70. Cambiamenti nella fotosintesi di C3 e C4 in funzione della [CO 2 ] intercellulare
  • 71. in condizioni di bassa fotorespirazione il ciclo C4 non è redditizio
  • 72. METABOLISMO ACIDO DELLE CRASSULACEE (CAM) agave vaniglia ananas orchidea non è limitato alle Crassulacee
  • 73. RIDOTTA PERDITA H 2 O C3 500 g H 2 O / g CO 2 fissata C4 400 g H 2 O / g CO 2 fissata CAM 100 g H 2 O / g CO 2 fissata
  • 74.
  • 75. NOTTE carbossilazione malato (stomi aperti) PEP nel vacuolo GIORNO malato nel decarbossilazione (stomi chiusi) cloroplasto
  • 76.  
  • 77. Regolazione del metabolismo CAM Richiede che le reazioni di carbossilazione e decarbossilazione, che avvengono nello stesso compartimento, siano attive in tempi diversi Carbossilazione: attiva di notte Decarbossilazione: attiva di giorno Altrimenti Ciclo futile
  • 78. Nelle piante CAM la PEP Carbosilasi esiste in due forme Diurna: inibita da acido malico Notturna : insensibile all’acido malico Le due forme differiscono nello stato di fosforilazione
  • 79. Fosforilata attiva Defosforilata inattiva Inibita da A. Malico Insensibile A. Malico chinasi fosfatasi Regolazione della PEP carbossilasi delle piante CAM
  • 80. SINTESI DI AMIDO E SACCAROSIO triosi fosfati fotosintesi amido saccarosio principale zucchero traslocato nel floema zucchero di riserva in alcune specie carboidrato di riserva
  • 81. AMIDO  -amilosio (20%) Solubile in acqua catene lunghe e non ramificate di unità di glucosio legate da legami  1  4 amilopectina (80%) insolubile in acqua catene di glucosio legate da legami  1  4 con ramificazioni ogni 20-30 residui (legami  1  6)
  • 83. La composizione relativa di amilosio e amilopectina dell’amido è importante negli usi alimentari e commerciali (carta colla) Amidi ramificati (amido ceroso:maggior contenuto di amilopectina) hanno una tessitura più stretta e una resistenza maggiore degli amidi lineari
  • 84. L’amido si accumula nei cloroplasti delle foglie e nei plastidi (amiloplasti dell’endosperma di semi a riserve carboidratiche) Sia accumula sotto forma di granuli densi e con struttura lamellare e semicristallina
  • 85. la sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti la sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma
  • 86. disaccaride composto da glucosio e fruttosio legame  (1  2) saccarosio
  • 87. il saccarosio è uno zucchero non riducente
  • 88.  
  • 89. Sintesi dell’amido trioso fosfato isomerasi aldolasi esosoP isomerasi Pglucomutasi F1,6 bisfosfatasi
  • 90. GLUCOSIO -1P + ATP + ADP-GLUCOSIO + PPi (ADP Glucosio pirofosforilasi) AMIDO (n) + ADP-GLUCOSIO AMIDO (n+1) + ADP (amido sintasi)
  • 91. L’amido è sintetizzato di giorno e degradato di notte
  • 92. Sintesi del saccarosio UDP-Glucosio pirofosforilasi
  • 93.

Editor's Notes

  1. Fotosistema I dai raggi X In rosso i cofattori primari In giallo i clusters FeS In verde le clorofille dell’antenna di core